. Среди белков входящих в ситему гуморальных факторов защиты у низших организмов, можно выделить целый ряд веществ, которые по своей структурам и функциям весьма напоминают молекулы относимые у млекопитающих к системе иммунитета. Например, имеется немало сообщений, указывающих на присутствие компонентов комплементподобной системы у беспозвоночных (гусеницы, членистоногие, морские ежи). Причем профенолокси-дазный каскад (ПФО) у членистоногих некоторые авторы сравнивают с альтернативным путем активации комплемента.
Более того, у некоторых насекомых (мух, муравьев, бабочек) обнаружен ряд антибактериальных белков (гемолин, цек-ролин и др.), которые имеют значительную гомологию с иммуноглобулинами позвоночных. Считается, что они же (гемолин, агглютинины и компоненты системы профенолоксидазы) участвуют в примитивных реакциях распознавания чужеродного материала. Причем этот процесс распознавания уже предполагает взаимодействие между фагоцитарными и гемостатически-ми клетками.
Цитокины, видимо, также имеют довольно древнюю эволюционную историю. Так, присутствие цитокиноподобных молекул, участвующих в регуляции защитных реакций, отмечено уже на низших ступенях эволюционной лестницы. У простейших найдены молекулы (Е2-1), структурно и функционально сходные с интерлейкином 2 млекопитающих. Соединения, родственные IL-la, IL-lb и TNF, были изолированы у иглокожих и кольчатых червей. Кроме того, у беспозвоночных обнаружены эйкозаноиды и опиатные пептиды, играющие определенную роль в регуляции иммунореактивности.
Одним из основных эволюционных факторов существенно повлиявших на развитие системы иммунитета, явилось появление у первичноротых беспозвоночных специализированных, антигенраспознающих лимфоцитоподобных клеток. Полагают, что их предками были те же блуждающие амебоциты, которые, по-видимому, уже имели V-гены.
Многие из беспозвоночных обладают способностью к отторжению ксеногенных и даже аллогенных трансплантатов. Однако реакции отторжения у них явно замедленны, а иммунологическая «память» более кратковременная чем у позвоночных.
Феномен аллогенного распознавания, обнаруженный у беспозвоночных, свидетельствует о возможности присутствия у них молекул-предшественников главного комплекса гисто-совместимости МНС.
Существует несколько интересных гипотез, предполагающих, что:
— система МНС сформировалась на более ранних этапах эволюции,
чем система иммуноглобулинов, и независимо от нее. Позднее, в ходе эво
люции позвоночных, происходила интеграция МНС и системы иммуног
лобулинов, что и обеспечило необходимое взаимодействие антигенпрезен-
тирующих клеток и лимфоцитов;
— система молекул МНС эволюционно произошла от белков теплового
шока;
— молекулы МНС могут быть потомками молекул, сходных с р:-микро-
глобулином, многочисленные разновидности которого возникали в ре
зультате мутаций генов и давления отбора.
Однако реальное появление антигенов главного комплекса гистосовместимости МНС отмечают только у челюстноротых позвоночных (от хрящевых рыб и выше). Характерно, кстати, что на протекание иммунологических реакций у хладнокровных животных большое влияние оказывает температура.
Например, низкая температура воды тормозит пролиферацию Т-клеток у некоторых рыб. Объясняются эти эффекты низким содержанием ненасыщенных жирных кислот (олеиновой и др.) в клеточных мембранах рыб. Это и обусловливает низкую их устойчивость. Считают, что корма с высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот способны повышать ре-зистентность и адаптационные способности у рыб.
